بررسی رادیولوژی و بافت شناسی مراکز استخوان‌سازی اندام حرکتی سینه‌ای در کبوتر

نوع مقاله: تکنیک های تصویربرداری تشخیصی

نویسندگان

1 دانش‌آموخته دامپزشکی، دانشکده دامپزشکی واحد ارومیه دانشگاه آزاد اسلامی، ارومیه، ایران

2 گروه علوم درمانگاهی، دانشکده دامپزشکی واحد ارومیه دانشگاه آزاد اسلامی، ارومیه، ایران

چکیده

زمینۀ مطالعه: رشد و تمایز اسکلت کمربند سینه‏ای، بال و مراکز استخوان‏سازی این نواحی در زمان پس از هچینگ در کبوتر مورد بررسی قرار گرفت.
هدف: هدف از این مطالعه تعیین سن بلوغ جسمی و ارزیابی رادیولوژی و بافت‌شناسی مراکز استخوان‌سازی اندام سینه‏ای در کبوتر بود.
روش‌کار: 14کبوتر متعاقب هچینگ در شرایط همسان و استاندارد پرورش یافتند و هر 7 روز یکبار تا 90 روزگی نمونه‏برداری انجام شد.
نتایج:  نبر اساس نتایج رادیولوژی و بافت‏شناسی؛ استخوان‌های بازو، غرابی، ترقوه و کتف از 7 روزگی به بعد و جناغ‌سینه از 14 روزگی به بعد در همه‌ی نمونه‌ها مشاهده شدند. استخوان‌های رادیوس، اولنا، متاکارپII، متاکارپIII، متاکارپIV و بندانگشت پروگزیمال انگشتIII از 7 روزگی به بعد، استخوان رادیوسی مچ‌دستی، استخوان اولنایی مچ‌دستی، بندانگشت پروگزیمال انگشتII، بندانگشت دیستال انگشتII و بندانگشت دیستال انگشتIII در 14 روزگی، سر استخوان بازو، برجستگی شکمی بازو، بندانگشتِ انگشتIV و برجستگی پشتی بازو در 21 روزگی و کندیل شکمی بازو و کندیل پشتی بازو در 28 روزگی مشاهده شدند. نتایج بافت‏شناسی بر اساس بررسی مقاطع بافتی انتهای فوقانی استخوان بازو بود. نمونه‏های بافتی در یک روزگی فاقد مغز استخوان بودند و مغز استخوان از 7 روزگی به بعد شروع به تشکیل شدن می‏کند. در هیچ یک از نمونه‏ها صفحه رشد دیده نشد و این تکمیل کننده اطلاعات حاصل از بررسی رادیوگرافی می‏باشد.
نتیجه‌گیری نهایی: بر اساس این مطالعه، تکمیل روند استخوان‌سازی و تشکیل همه قسمت‌های کمربند سینه‌ای و بال کبوتر، 28 روز بعد از هچینگ می‌باشد.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Radiological and Histological Assessment of the Ossification Centers of Pectoral Limb in Pigeon

نویسندگان [English]

  • Mohamad Dadashpour 1
  • Siamak Alizadeh 2
  • Mehdi Rezaei 2
1 Graduate from the Veterinary Medicine, Faculty of Veterinary medicine, Urmia Branch, Islamic Azad University, Urmia, Iran
2 Department of Clinical Sciences, Faculty of Veterinary medicine, Urmia Branch, Islamic Azad University, Urmia, Iran
چکیده [English]

BACKGROUND: The growth and differentiation of skeletal pectoral limb girdle, wing and the ossification centers in these regions after hatching were investigated in pigeons.
OBJECTIVES: The aim of this study was to determine the age of physical maturity and radiological and histological assessment of the ossification centers of pectoral limb in quail.
METHODS: Fourteen pigeons after hatching were reared in similar and standard conditions and sampled once every 7 to 90 days.
RESULTS: According to radiological and histological results, scapula, clavicle, and coracoid were observed after 7th and sternum at 14th day in all specimens. Bones of the humerus, hadius, hlna, hetacarpus II, hetacarpus III, hetacarpus IV, and proximal phalanx of digit III were observed after the 7th  day and radial carpal bone, ulnar carpal bone, proximal phalanx of digit II, distal phalanx of digit II, and distal phalanx of digit III at the 14th  day and head of humerus, ventral tubercle of humerus, phalanx of digit IV, and dorsal tubercle of humerus at 21st and ventral condyle of humerus and dorsal condyle of humerus at 28th. The histological results were evaluated based on prepared tissue sample from the proximal humeral portion. Lack of bone marrow was observed in all 1st day`s tissue samples and bone marrow conformation was commenced after the 7th day. The growth plate was not observed in all the samples and this issue is complementary to the information obtained from radiographic examination.
CONCLUSIONS: According to this study, time taken to complete the ossification process and the formation of all parts of pectoral limb girdle and wing is 28 days after hatching.

کلیدواژه‌ها [English]

  • pigeon
  • Wing
  • Ossification Centers
  • Radiography
  • Histology

مقدمه

 

توسعه اسکلت در جنین پرندگان همواره یک موضوع مورد توجه بوده است. در زمان تکامل اسکلتی بیشتر استخوان‌ها ابتدا به صورت غضروف نمایان می‌شوند اما تعداد کمی از آنها مانند ترقوه و استخوان‌های سقف جمجمه ابتدا توسط پرده‌های متشکله مزودرم ظاهر شده و هیچ غضروفی ندارند. این تشکیلات اولیه غضروفی پرده‌ای بعداً طی مراحل استخوان‌سازی به استخوان تبدیل می‌شوند. بعضی از استخوان‌ها از یک مرکز استخوان‌سازی منفرد بوجود می‌آیند به این معنی که تشکیل استخوان از یک نقطه در ماده اولیه شروع می‌شود. استخوان‌های دیگر مانند استخوان‌های دراز، از بیش از یک مرکز استخوان‌سازی استخوانی می‌شوند. بطوری که در بعضی از مراحل رشد، استخوان بوسیله قسمت‌های غضروفی به چندین بخش تقسیم می‌شود. اولین مرکز استخوان‌سازی که در هر استخوان ظاهر می‌شود مرکز استخوان‌سازی اولیه و مراکز بعدی، مراکز استخوان‌سازی ثانویه نامیده می‌شوند. مرحله نموی که در آن این مراکز ظاهر می‌شوند در هر استخوان تقریباً ثابت است. بنابرین تعیین سن نرمال با انجام رادیوگرافی از مناطق به خصوصی از اسکلت امکان پذیر است.

تا کنون مطالعات متعددی در زمینه تشکیل مراکز استخوانی در پرندگان در زمان قبل و بعد از هچینگ صورت پذیرفته و آناتومی اسکلت بال پرندگان و الگوهای مربوط به آن به طور گسترده مورد بررسی قرار گرفته‌اند (1،15) و برای تجزیه و تحلیل عوامل مؤثر در کنترل تمایز آن تلاش‌های بسیاری شده است و اکثر این مطالعات، به جز چند استثنا مربوط به ماکیان خانگی (Gallus domesticus) بوده است (7،10،15). مطالعات بر روی هیستوژنز استخوان‌های طیور توسط  Brachet  در سال 1893 آغاز شد و این تحقیقات توسط Fell تا سال 1925 به طور گسترده توسعه داده شد و Hegsted و همکاران نیز در سال 1952 با مطالعه‌ی هیستوژنز استخوان‌های ماکیان بومی در دوره پس از هچینگ، روند تبدیل غضروف به استخوان را تشریح نمودند (8و7). در مطالعه Lansdown در سال 1960 تمایز سلول‌های مزانشیمی به کندروبلاست‌ها و استئوبلاست‌ها و طریقه رشد غضروف و بافت استخوانی در استخوان بازو و اسکلت بال را با در نظر گرفتن سن جنین بلدرچین مورد بررسی قرار داده و نشان می‌دهد که اولین عناصری که در محوطه سینه‌ای تشکیل می‌شوند، مربوط به کتف و جناغ سینه می‌باشند (9). در مطالعه‌ای دیگر،Hogg   در سال1980 با برسی زمان ظاهر شدن هر یک از مراکز استخوانی در اندام‌های حرکتی سینه‌ای و خلفی ماکیان بومی پس از هچینگ اعلام می‌دارد آخرین مرکز استخوانی که در بال ظاهر می‌شود مربوط به کندیل پشتی استخوان بازو بوده و در اندام لگنی نیز مربوط به تیبیاتارسوس می‌باشد (8).  Gavaia در سال 2002 با مطالعه بر روی روند مراحل غضروفی شدن استخوان‌ها در مراحل قبل از هچینگ تخم مرغ مشخص نمود که سلول‌های مزانشیال به سلول‌های غضروفی تبدیل می‌شوند اما مراحل استئوژنز در این دوره دیده نمی‌شود (5). Mitgutsch و همکاران در سال 2011 با مطالعه مراکز استخوان سازی و روند تشکیل این مراکز در اردک، بلدرچین و فینچ‌ها، تنوع الگوهای داخل گونه‌ای در این پرندگان را مشخص نمودند (13). در تحقیقی که توسط Siamak و همکاران در سال 2017 بر روی بال بلدرچین انجام گرفته نشان می‌دهد که زمان شکل گیری کامل مراکز استخوان سازی بال در این نوع پرنده در روز 70 بعد از هچینگ می‌باشد (19). Pourlis و همکاران در سال 2014 با مطالعه مراکز استخوان‌سازی اندام لگنی بلدرچین مشخص نمودند که تمامی عناصر اسکلت پا تا پایان هفته اول به شکل غضروفی و بافت نرم بوده و سپس روند استخوانی شدن پیدا می‌کنند و این روند در عناصر کمربند لگنی از هفته سوم شروع می‌شود (14).  Seki و همکاران در سال 2012 با مطالعه مراکز استخوان‌سازی اندام‌های حرکتی پرندگان، مورفولوژی و جنبه‌های تکاملی این اندام‌ها را مورد بررسی قرار داده و از این الگو برای تمایز گونه‌های مختلف پرندگان استفاده نمودند (17). از آنجا که اطلاعات موجود در توسعه اسکلت ماکیان خانگی بسیار است، می‌توان آنها را برای مقایسه با نتایج حاصل از این مطالعه بر روی کبوتر در نظر گرفت. چنین مقایسه‌ای بین دو گونه که در یک زیر شاخه‌ طبقه‌بندی شده‌اند می‌تواند از اهمیت زیادی برخوردار باشد. به طور کلی هدف از این مطالعه تعیین سن بلوغ جسمی وارزیابی روند شکل‌گیری مراکز استخوان‌سازی در زمان پس از هچینگ در اسکلت بال کبوتر با استفاده از روش‌های رادیولوژی و بافت‌شناسی بوده و با توجه به این که هیچ بررسی اساسی بر روی زمان و محل تشکیل مراکز استخوان‌سازی پس از هچینگ در کبوتر انجام نپذیرفته و اطلاعات کمی در مورد اسکلت بال در کبوتر (که به سرعت در حال تبدیـل شدن به یک پـرنده مناسب جهت بسیاری از مطالعات پژوهشی از جمله سم شناسی و تراتولوژی هست) وجود دارد لذا این مطالعه بنیادی در این زمینه صورت گرفت.

مواد و روش­ کار

در این مطالعه رشد و تمایز اسکلت کمربند سینه‌ای، بال و مراکز استخوان‌سازی این نواحی در زمان پس از هچینگ در کبوتر مورد بررسی قرار گرفت. 14 کبوتر متعاقب هچینگ در شرایط همسان و استاندارد پرورش یافتند و هر 7 روز یکبار تا 91 روزگی آزمایشات رادیولوژی و بافت شناسی انجام شد. این پرنده‌ها از نظر جیره‌ی غذایی، دما، رطوبت و روشنایی در شرایط استاندارد پرورشی بودند. رطوبت محیط نگهداری در حدود 70 درصد، روشنایی 13 ساعت و دمای محیط نگهداری هم در چند روز اول 36-34 درجه سانتی‌گراد بوده که این دما به تدریج کاهش یافته تا اینکه از 14 روزگی به بعد حدود 27-25 درجه سانتی‌گراد رسیده و بعد از آن نیز این دما ثابت نگه داشته شد. در این مطالعه روش‌های به کار رفته شامل تهیه کلیشه‌های رادیوگرافی، تهیه مقاطع بافت شناسی و رنگ آمیزی بافتی بود. پس از هر مرحله رادیوگرافی، یک نمونه برای بررسی مراکز بالا و پایین استخوان بازو، حذف شده و از آن مقاطع بافتی تهیه می‌گردید. بدیهی است که تعداد نمونه‌ها پس از اولین رادیوگرافی از 14 عدد به 13 و از آن به بعد نیز به همین ترتیب کاهش یافته و از نمونه‌های حذف شده مقاطع بافتی تهیه می‌گردید. نوع دستگاه برای تهیه رادیوگراف‌ها Dean 44 X-ray machine بوده و Kv و mAs اعمال شده نیز به ترتیب 40 و 6/3 بود. برای تهیه رادیوگراف از حالت گماری‌هـایLateral  و Ventrodorsalاستفاده شد. زمان‌هایی که از نمونه‌ها رادیوگراف تهیه می‌شد طبق یک توالی منظم بود به طوری که هر 7 روز یکبار از کبوترها رادیوگراف تهیه می‌شد (در هفته اول دو مرتبه (روز اول و روز هفتم) و سپس در انتهای هفته‌های دوم الی سیزدهم یک مرتبه رادیوگرافی به عمل می‌آمد). در انتهای هر هفته متعاقب رادیوگرافی یک کبوتر به صورت تصادفی انتخاب می‌شد و با پنتوباربیتال سدیم اتونزیا شده و بال جدا شده در فرمالین 10 درصد قرار داده می‌شد و سپس به آزمایشگاه بافت شناسی ارسال می‌گردید. در آزمایشگاه نیز بعد از پاساژ بافتی، برش‌های بافتی ساژیتال به ضخامت 5 میکرومتر از انتهای پروگزیمال استخوان بازو تهیه می‌گردید سپس نمونه‌ها به روش رنگ‌آمیزی هماتواکسیلن و ائوزین، رنگ آمیزی می‌شدند.

نتایج

زمان استخوانی شدن استخوان‌های کمربند سینه‌ای و جناغ بر اساس یافته‌های رادیولوژی: بازو، کتف، ترقوه و غرابی: در روز اول بعد از هچینگ به علت غضروفی بودن این استخوان‌ها در هیچ یک از نمونه‌ها مشاهده نشدند و از 7 روزگی به بعد در همه‌ی موارد دیده شدند.

جناغ: تا 7 روزگی در هیچ یک از نمونه ها دیده نشد. از 14 روزگی به بعد در همه‌ی نمونه ها قابل مشاهده بود (جدول 1).

 

زمان استخوانی شدن استخوان‌های بال بر اساس یافته‌های رادیولوژی: استخوان‌های بال در روز اول بعد از هچینگ به علت غضروفی بودن این استخوان‌ها در هیچ یک از نمونه‌ها مشاهده نشدند. از 7 روزگی به بعد استخوان‌های بازو، رادیوس، اولنا، متاکارپII، متاکارپIII، متاکارپIV، بند پروگزیمال انگشت IIIو از 14 روزگی به بعد استخوان رادیوسی مچ‌دستی، استخوان اولنای مچ‌دستی، بند پروگزیمال انگشتII، بند دیستال انگشتII و بند دیستال انگشت IIIو از 21 روزگی به بعد سر استخوان بازو، برجستگی شکمی بازو، بند انگشت IV، برجستگی پشتی بازو و از 28 روزگی به بعد (تصاویر2و1) کندیل شکمی بازو و کندیل پشتی بازو مشاهده شدند (جدول 2).

نتایج بافت‌شناسی: نتایج بافت‌شناسی بر اساس بررسی مقاطع بافتی انتهای فوقانی استخوان بازو می‌باشد. طی این بررسی در هر مرحله دو نمونه انتخاب و استخوان بازوی هر نمونه جداسازی می‌شد و فرآیند هیستوتکنیک بر روی آنها انجام می‌گردید. نمونه بافت در یک روزگی فاقد مغز استخوان بوده و مغز استخوان از انتهای هفته اول(7 روزگی) شروع به تشکیل شدن می‌کند. در هیچ یک از نمونه‌ها صفحه رشد دیده نشد و این تکمیل کننده اطلاعات حاصل از بررسی رادیوگرافی می‌باشد. افزایش طول استخوان به نظر می‌رسد با تبدیل شدن غضروف ناحیه اپی‌فیز به استخوان در سمت دیافیز صورت می‌گیرد. با افزایش سن شکل و فرم تیغه‌های استخوانی تشکیل شده و همچنین از تراکم و حجم تیغه‌ها کاسته می‌شود.

 بررسی روند تبدیل بافت غضروفی به بافت استخوانی در ناحیه پروگزیمال استخوان بازو بر اساس مشاهدات میکروسکوپیک:

1 روزگی: غضروف‌ها که قبلاً بافت مزانشیمی بوده‌اند دیده می‌شود و این غضروف‌ها دچار هایپرتروفی شده‌اند. ماتریکس اطراف آنها حجمش کم شده و کلسیفیه شده‌اند که این امر باعث می‌شود که سلول غضروفی یا کندروسیت از بین برود. وقتی سلول کندروسیت از بین می‌رود از پریوست (پریکندر) یک سری اعصاب و عروق به محل از بین رفتن غضروف حمله می‌کنند. به همراه عروق خونی و اعصاب، سلول‌های استئوسیت و استئوبلاست هم به آنجا می‌روند که قرار است جایگزین کندروسیت شوند. هسته سلول‌ها در حین از بین رفتن هستند. هسته حالت طبیعی خود را از دست داده و در گوشه است و حالت مچاله دارد (تصویر3) . 7 روزگی: غضروف وجود دارد ولی در حاشیه سلول غضروفی، استئوبلاست‌ها که حالت اپیتلیومی دارند وجود دارند که استخوان را ترشح می‌کنند. همچنین در روز هفتم استئوبلاست‌ها را می‌بنیم که به جای غضروف از بین رفته استخوان اولیه ترشح می‌کنند. در استخوان اولیه کلسیم وجود ندارد و پس از چند روز کلسیم روی کلاژن رسوب می‌کند (تصویر 4). 14 روزگی: هم غضروف و هم استخوان دیده می‌شود ولی ضخامت بافت استخوانی افزایش پیدا کرده است. استئوبلاست‌ها دیده می‌شوند که از حالت مکعبی یا سنگ فرشی به حالت استوانه‌ای تغییر حالت پیدا کرده‌اند و ارتفاع استئوبلاست‌ها افزایش پیدا کرده است. بافت غضروفی محدودتر شده و حجم بافت استخوانی افزایش پیدا کرده است. در داخل بافت استخوانی آشیانه‌هایی دیده می‌شوند. در بافت استخوانی و در داخل هر آشیانه سلولی یک عدد سلول استئوسیت وجود دارد. وقتی استئوبلاست استخوان را ترشح می‌کند سلول استئوبلاست در داخل بافت استخوانی شناور و احاطه می‌شود که استئوسیت نام دارد. 21 روزگی: کانال مرکزی استخوان تشکیل پیـدا کـرده است. بافت استخوانی به حاشیه استخوان محدود شده است.کاملاً  منظم نیست (استخوان بافته شده). استئون یا سیستم هاورسی کاملاً تشکیل نشده است. بافت غضروفی خیلی کم شده است (تصویر5). 28 روزگی: شبیه روز بیست و یکم است ولی سیستم هاورسی مشخص شده است. استخوان بافته شده باز هم وجود دارد. سیستم‌های غیر هاورسی نیز وجود دارد. 35 روزگی: استخوان حالت بالغ دارد. سیستم غیر هاورسی وجود ندارد و تماماً سیستم هاورسی مشاهده می‌شود. غضروف کاملاً از بین رفته است. اثری از مدل غضروفی دیده نمی‌شود.

نتایج محاسبه لایه‌های استخوانی توسط عدسی مدرج

ـ قطر کلی استخوان: بر اساس نتایج به دست آمده کمترین قطر کلی نمونه‌ها در یک روزگی (875/1629میکرومتر) و بیشترین قطر کلی در 84 روزگی (175/5742میکرومتر) بدست آمد و از 84 روزگی به بعد قطر کلی تغییری پیدا نکرد. در بررسی آماری داده‌ها، افزایش قطر کلی بعد از یک روزگی با افزایش بالایی برخوردار بوده و از 7 روزگی به بعد با شیب ملایمی همراه بود. افزایش قطر کلی در فاصله زمانی 42 روزگی تا 49 روزگی مجدداً با سرعت بالایی همراه بود. این قطر کلی بعد از 49 روزگی با افزایش نا محسوسی همراه بود. در واقع می‌توان چنین بیان کرد که رشد قطر کلی دارای 2 مرحله رشد سریع (1 روزگی تا 7 روزگی و از 42 روزگی تا 49 روزگی) بوده است (نمودار1).

ـ قطر داخلی استخوان: بر اساس نتایج آماری افزایش قطر داخلی به صورت 2 مرحله‌ای بود. قطر داخلی طی فاصله 1 روزگی تا 7 روزگی با سرعت بالایی افزایش یافت و پس از آن از آهنگ ملایمی برخوردار بود. در مرحله دوم افزایش قطر داخلی طی 42 روزگی تا 49 روزگی همانند مرحله اول از سرعت بالایی برخوردار بود. اما این افزایش قطر داخلی طی 63 تا 91 روزگی ناچیز و تقریباً نامحسوس بود (نمودار2).

ـ ضخامت لایه استئوسیت استخوان: افزایش ضخامت بافت استخوانی طی فاصله زمانی 1 روزگی تا 14 روزگی از سیر صعودی بسیار چشم‌گیری برخوردار بود. نقطه اوج سطح ضخامت بافت استخوانی در 14 روزگی به میزان 625/250میکرومتر مشاهده شد. بعد از آن این ضخامت بافت استخـوانی سیر نزولی داشته به طوری که کمترین میزان ضخامت بافت استخوانی در نمونه 91 روزگی به میزان 6184/91میکرومتر بود (نمودار3).

ـ ضخامت لایه پریوستئوم استخوان: بر اساس تجزیه و تحلیل داده‌ها ضخامت پریوستئوم از 1 روزگی تا 28 روزگی افزایش می‌یابد. این افزایش ضخامت پریوستئوم تا 7 روزگی از سرعت بالایی برخوردار بوده و بعد از آن تا 14 روزگی سرعت نسبتاً ملایمی داشته و مجدداً بعد از 14 روزگی  سرعت آن افزایش یافته است. بیشترین میزان ضخامت پریوستئوم در 28 روزگی مشاهده گردید. میزان ضخامت پریوستئوم طی فاصله زمانی 28 روزگی تا 35 روزگی با سرعت زیادی کاهش یافت و پس از آن این کاهش در طی فاصله زمانی 35 روزگی تا 70 روزگی از شیب ملایمی برخوردار بود و بعد از 77 روزگی کاهش ضخامت پریوستئوم نامحسوس بود به طوری که در میزان ضخامت پریوستئوم در 84 روزگی و 91 روزگی تفاوتی مشاهده نشد. میزان ضخامت پریوستئوم در نمونه‌های 84 روزگی و 91 روزگی به میزان 0656/18 میکرومتر بود.

ـ ضخامت لایه اندوستئوم استخوان: طی فاصله زمانی 1 تا 7 روزگی تغییری در ضخامت اندوستئوم دیده نشد. بعد از 7 روزگی ضخامت اندوستئوم افزایش یافت. بیشترین سرعت افزایش ضخامت اندوستئوم در فاصله زمانی 21 روزگی تا 28 روزگی صورت گرفت طوری که بیشترین ضخامت اندوستئوم در نمونه‌های 28 روزه مشاهده گردید که میزان آن 0352/49 میکرومتر بود. ضخامت اندوستئوم در نمونه‌ها پس از 28 روزگی کاهش یافته و این کاهش به طور متناوب تا 77 روزگی ادامه یافت. پس از آن ضخامت اندوستئوم در سه مرحله انتهایی آزمایش (77 و 84 و 91 روزگی) به صورت ثابت باقی ماند و میزان آن 3232/10میکرومتر بود. نتایج به دست آمده از اندازه‌گیری ضخامت قسمت‌های مختلف بافت‌شناسی توسط عدسی مدرج در جدول 3 آمده است.

بحث

 

به دلیل گستردگی اطلاعات موجود در زمینه توسعه اسکلت در جوجه ماکیان، در این مطالعه سعی گردید مقایسه‌ای بین توسعه اسکلت بال در کبوتر با مرغ خانگی صورت پذیرد. از مقایسه توسعه بال در ماکیان با نتایج حاصل از این مطالعه می‌توان به این نتیجه رسید که اسکلت بال جوجه‌ها کمی زودتر از کبوتر شروع می‌شود برای مثال در حالی که دیافیز استخوان‌های بال در کبوتر تا روز 7 غضروفی می‌باشند در جوجه‌ی ماکیان روند استخوانی شدن در روز 5-4 ایجاد می‌شود (4،12). متاکارپ‌های جوجه در روز 6-5 ظاهر می‌شوند که این سه استخوان متاکارپ‌ شامل متاکارپ II، III و IV می‌باشند. متاکارپ I و V در این مرحله وجود ندارند اما در بعضی از جوجه‌ها اثری از متاکارپ V در پولت به شکل یک برجستگی گرد در پایه متاکارپ IV تشخیص داده شده است (10). هیچ کدام از این دو متاکارپ I و V در کبوتر دیده نشدند اما سه متاکارپ IV و III و II در روز 7 مشاهده گردیدند. در جوجه ماکیان استخوان‌سازی متاکارپ III در روز 6، متاکارپ IV در روز 7 و II مدتی پس از هچینگ اتفاق می‌افتد (11،12) اما در کبوتر، استخوانی شدن متاکارپ II و III و IV در 7 روزگی مشاهده گردید.

به نظر می‌رسد به توسعه انگشتان در جوجه توجه کمی شده با این حال، Seki و همکاران در سال 2012 اشاره کرده‌اند که این استخوان‌ها تا روز 8 غضروفی هستند (17). این تقریباً همان زمانی است که در کبوتر پیش غضروف به غضروف تبدیل می‌شود. ظهور مراکز استخوان‌سازی در منطقه انگشتان به طور قابل توجهی در کبوتر زودتر از جوجه بود.

بر اساس مطالعات  Mitgutschو همکاران در سال 2011 مرکز اولیه استخوان‌سازی انگشتان اسکلت بال در روز 12 بود (13) در حالی که در کبوتر اولین مرکز استخوان‌سازی در منطقه انگشتان اسکلت بال در روز 14 مشاهده گردید به عبارتی آغاز توسعه استخوان‌های اسکلت بال در جـوجه قبل از کبوتر است اما استخوان‌سازی در منطقه انگشتان در کبوتر 3-2 روز زودتر از جوجه دیده می‌شود.

فرمول کلی مطرح در استخوانی شدن بند انگشتان در پرندگان 1:2:1 می‌باشد (2،11) اما فرمول مشاهده شده در مطالعه حاضر بطور معمول 2:2:1 بود که این فرمول در مطالعات بیشتر محققین گذشته در مورد جوجه مرغ نیز مورد مشاهده بوده است (8،17). به نظر می‌آید که تنها Bellairs  و همکاران در سال1960 فرمول فوق را به طور ویژه برای پرندگان خانگی مطرح نموده‌اند (3) و این فرمول در تعداد اندکی از پرندگان مورد مطالعه حاضر تأیید گردید. از طرفی فرمول 2:3:2 نیز برای پرندگان خانگی مطرح می‌باشد که این فرمول در نمونه‌های مطالعه حاضر مشاهده نگردید که احتمال دارد این فرمول برای بندهای انگشتان ردیف پایینی که بطور اضافی و در جنین وجود دارد ذکر شده باشد ولی بعداً با ردیف بالایی ترکیب شده است (20). همچنین برای پرندگان بالغ فرمول 2:3:2 نیز بیان شده است که احتمالاً زمان جوش خوردن استخوان‌های کارپ و پنجه پس از هچینگ می‌باشد که البته این مورد با یافته‌های محققین گذشته مغایر می‌باشد (16).

نتیجه گیری نهایی: روند تشکیل استخوان‌های کمربند سینه‌ای و استخوان‌های بال در کبوتر و جوجه مرغ تفاوت‌های اندکی دارند اما الگوی رشد در هر دو یکسان است. در کبوتر استخوانی شدن استخوان‌های بلند ناحیه بال در پایان هفته اول شروع می‌شود و در پایان هفته چهارم تمامی عناصر موجود در این استخوان‌ها شکل می‌گیرند. آنچه کاملاً واضح بوده عدم وجود صفحات رشد در استخوان‌های کمربند سینه‌ای و بال است. تکامل روند استخوان‌سازی و تشکیل تمامی عناصر اسکلت کمربند سینه‌ای و بال در کبوتر روز 28 پس از هچینگ است.

سپاسگزاری

نویسندگان این مقاله از مسؤلین و همکاران محترم کلینیک تخصصی دام‌های کوچک دانشکده دامپزشکی دانشگاه آزاد اسلامی واحد ارومیه تشکر و قدردانی به عمل می‌آورند.

تعارض منافع

بین نویسندگان تعارض در منافع گزارش نشده است.

 

جدول 1. زمان استخوانی شدن استخوان‌های کمربند سینه‌ای و جناغ بر اساس یافته‌های رادیولوژی

 

ناحیه

روزهای بعد از هچینگ

1

7

14

21

28

35

42

56

63

70

77

84

91

 

کتف

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

ترقوه

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

غرابی

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

جناغ

-

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

 

 

 

جدول 2. زمان استخوانی شدن استخوان‌های بال بر اساس یافته‌های رادیولوژی

 

ناحیه

روزهای بعد از هچینگ

1

7

14

21

28

35

42

56

63

70

77

84

91

 

سر بازو

-

-

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

برجستگی پشتی بازو

-

-

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

برجستگی شکمی بازو

-

-

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

بازو

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

کندیل شکمی بازو

-

-

-

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

کندیل پشتی بازو

-

-

-

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

رادیوس

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

اولنا

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

استخوان رادیوسی مچ‌دستی

-

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

استخوان اولنایی مچ‌دستی

-

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

II متاکارپ

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

IIIمتاکارپ

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

IVمتاکارپ

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

IIبند پروگزیمال انگشت

-

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

IIبند دیستال انگشت

-

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

IIIبند پروگزیمال انگشت

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

III بند دیستال انگشت

-

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

IVبند انگشت

-

-

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

 

 

 

تصویر1. نمای جانبی خوابیده به سمت چپ از جوجه کبوتر در 28 روزگی                     

تصویر2. نمای شکمی پشتی از جوجه کبوتر در 28 روزگی

 

تصویر3. مقطع بافت‌شناسی انتهای فوقانی استخوان بازو. a ناحیه تبدیل غضروف به استخوان )1روزگی( )100× (H&E

 

 

تصویر4. مقطع بافت‌شناسی انتهای فوقانی استخوان بازو. ناحیه کلسیفیه شده (فلش بلند) و استخوانی شده (فلش کوتاه) قابل مشاهده می‌باشند )7 روزگی( )100× (H&E

 

 

تصویر5. مقطع بافت‌شناسی انتهای فوقانی استخوان بازو. کانال مرکزی استخوان تشکیل یافته است (a) و استخوان بافته شده دیده می‌شود (b) )21روزگی( )40× (H&E

 

نمودار1. اندازه‌گیری قطر کلی استخوان توسط عدسی مدرج  (برحسب µm)