سیاهرود یکی از رودخانه­‌های بخش جنوب شرقی حوزه آبریز دریای خزر است که جزئی از منطقه جغرافیایی سارماتیان بوده و بین دو حوزه آبریز تالار (در غرب) و تجن (در شرق) واقع شده است. آب این رودخانه از طریق رودخانه‌های فرعی، آب‌های زیر زمینی و نزولات جوی تأمین شده، اما شاخه اصلی رودخانه سیاهرود از روستای پرچینک شروع شده که پس از الحاق با رودخانه‌های فرعی در حوالی صیدگاه لاریم به دریای خزر می‌ریزد. در ارتفاعات، رودخانه کم عمق، شفاف، پر پیچ و خم با بستری قلوه سنگی می­‌شود و میزان اکسیژن محلول آن زیاد بوده و در نواحی نزدیک به دشت با ورود انواع آلاینده‌های شهری مثل فاضلاب‌ها و آلاینده‌های صنعتی ناشی از کارخانجات، برداشت بیش از حد آب رودخانه جهت مصارف کشاورزی، ایجاد سدهای متعدد خاکی در مسیر آن و صید بی رویه کیفیت فیزیکوشیمیایی آب دچار تغییر شده و در پی آن تنوع و پراکنش آبزیان رودخانه را تحت تأثیر قرار گرفته است. گیاهان آبزی رودخانه را اغلب گیاهان حاشیه‌ای و غوطه ور تشکیل می‌دهند و به ندرت گیاهان برگ شناور مشاهده می‌شوند (35).

 بحث

در بررسی حاضر دو گونه تک یاخته Ichthyophthirius multifiliisو Trichodina sp. ازآبشش ماهیان سفید رودخانه‌ایی سیاهرود یافت شدند. Ichthyophthirius multifiliis یکی از معمول‌ترین انگل‌های مژه دار است که دارای انتشار جهانی بوده و فاقد ویژگی میزبانی است و از گونه‌های زیادی از ماهیان آب شیرین ایران گزارش شده‌ است (20). این انگل نه تنها فاقد ویژگی میزبانی است بلکه به منطقه خاصی از سطوح خارجی بدن (نقاط مختلف پوست، باله‌ها و آبشش) نیز تمایل ندارد (19). Ichthyophthirius multifiliisدر عفونت‌های شدید می­تواند باعث بروز اختلالات تنفسی گردد. علاوه بر این با تولید آنزیم هیالورونیداز و تخریب سلول­‌های بافت پوششی سطح بدن باعث ایجاد زخم شده که در نهایت منجر به تهاجم عوامل بیماری­ زای ثانویه قارچی و یا باکتریایی به میزبان می‌‌شود (29). میزبان اصلیIchthyophthirius multifiliisماهی کپور معمولی است، لذا با توجه به حضور تعداد زیادی مزارع پرورشی در منطقه، این احتمال وجود دارد که انگل  مذکور در جریان ورود پساب این مزارع به رودخانه، به ماهیان سفید رودخانه‌ایی در بررسی حاضر انتقال یافته باشد. بیشترین درصد نمونه‌های مثبت آلوده به تروفونت‌های این انگلدر فصول تابستان (35 درصد) و بهار (8/25 درصد) دیده شده و آلودگی محدود به آبشش‌ها بوده است (جدول 2). چرخه زیستی انگل تابعی از شرایط زیست محیطی به ویژه درجه حرارت آب است. در دمای 25 درجه سانتی گراد حدود 3 تا 4 روز طول می‌­کشد تا ترونت­ها به تروفونت تبدیل شوند (20). در این زمان تروفونت­‌ها فعالانه میزبان را ترک کرده و در محل مناسبی بر روی پوشش­‌های گیاهی مستقر شده و تحت نام تومونت خوانده می­شوند. Gholami و همکاران در سال 2009 بیشترین شیوع انگل Ichthyophthirius multifiliis را در ماهیان سفید رودخانه‌ایی نکا رود در فصل تابستان گزارش نمودند (12) که با نتایج حاصل از این تحقیق همخوانی دارد.

Trichodina نیز همانند Ichthyophthirius multifiliisفاقد ویژگی میزبانی است و به منطقه خاصی از سطوح خارجی بدن تمایل نداشته و گونه‌های مختلف این انگل از تعداد زیادی از ماهی‌های آب شیرین ایران گزارش شده است(2،10،18،20،30). بیشترین درصد نمونه‌های مثبت آلوده به Trichodinaدر آبشش ماهی سفید رودخانه‌ایی سیاهرود مربوط به فصل بهار (93/41 درصد) می‌­باشد (جدول 2). در شرایط طبیعی رودخانه تعداد کم انگل مشکل خاصی را ایجاد نمی نماید. اما ادامه روند تغییرات مستمر در محیط زیست رودخانه سیاهرود نظیر ورود آلاینده‌های آلی ناشی از شیرابه زباله­‌های شهری و روستایی می‌تواند باعث برهم خوردن تعادل میزبان و انگل و در نتیجه بیماری ماهی شده که نهایتاً منجر به مرگ ماهی می‌­شود (16،22). به ‌نظر می‌رسد در زمستان و ابتدای بهار شرایط برای رشد بی رویه توده باکتریایی موجود در آب و به دنبال آن شرایط برای رشد و تکثیر تریکودیناها فراهم می‌باشد. از طرفی دیگر در این بازه زمانی منابع غذایی ماهی سفید رودخانه‌ایی کاهش یافته و در پی آن استرس ایجاد شده، بر کفایت سیستم ایمنی ماهی تاثیر می‌گذارد. بنابراین می‌توان بیان نمود که این دو فاکتور اساسی یاد شده، به عنوان دلایل اصلی در جداسازی نمونه‌های آلوده مثبت بیشتر با این انگل در این فصول مطرح می‌باشند. Palm و Dobberstein در سال 1999 هم فراوانی شیوع انگل تریکودینا در فصل زمستان گزارش نمودند (28) که با نتایج این تحقیق همخوانی دارد.

از میکسوزوآ تنها گونه Myxobolus  muelleriاز روده ماهیان سفید رودخانه‌ایی سیاهرود جدا سازی شده است. هم زیستی مستمر انگل­های میکسوزوآ با میزبانان خود، باعث به حداقل رسیدن ضایعات حاصله از سوی انگل شده و بنابراین واکنش‌های دفاعی میزبان در برابر عفونت میکسوزوآن‌ها بسیار کم است. به‌ هر حال شدت آسیب‌‌های وارده به بافت­‌ها و اندام ­ها، مربوط به گونه انگل و مرحله‌ای از چرخه زیستی آن در بافت است. این آسیب‌ها از مقادیر جزئی که به سختی قابل تشخیص هستند تا ضایعاتی که باعث تلفات میزبان می­گردند، متفاوت هستند (38). آلودگی به این گروه انگلی در ماهیان سفید رودخانه‌ایی سیاهرود تنها در فصل زمستان مشاهده شده و درصد نمونه‌های مثبت، (38/15درصد) بوده است (جدول 2). دلیل اصلی جداسازی نمونه‌های مثبت بیشتر در فصل زمستان را می‌توان با دمای محیط ارتباط داد؛ زیرا این انگل در دمای 15 درجه سانتی گراد بیشترین رشد و بالغ شدن را از خود نشان می‌دهد (8). نفوذ و انتشار تعداد زیادی از مراحل مختلف انگلی می‌­تواند باعث تحریک بافت روده گردد. این انگل قبلاً از عضلات ماهی سفید رودخانه‌ایی رودخانه تجن گزارش شده است (23) و مطالعه حاضر اولین گزارش حضور انگل  Myxobolus muelleriدر روده ماهی سفید رودخانه‌ایی در ایران است. کرم­‌های الیگوکتمیزبانان واسط میکسوزوآ هستند و حضور گونه‌های مختلف الیگوکت­‌ها شاخصی از کیفیت آب به‌ شمار آمده (34) و این مهم نیازمند توجه ویژه و بررسی‌های جداگانه می‌باشد.

3 گونه مونوژن Dactylogyrus vistulaeبا بیشترین نمونه مثبت (8/36 درصد) در فصل پائیز،Diplozoon paradoxum با بیشترین نمونه مثبت (45 درصد) در فصل تابستان از آبشش و Gyrodactylus mutabilitas  با بیشترین نمونه مثبت (40 درصد) در فصل تابستاناز پوست و آبشش ماهیان سفید رودخانه‌ایی سیاهرود جدا شده ­اند (جدول 2). انگل Gyrodactylus mutabilitasبیشترین فعالیت را در محدوده دمایی 20 تا 28 درجه سانتی گراد دارد(4). یافته‌های این تحقیق با نتایج پژوهش Biswasو همکاران در سال 2016 هم خوانی دارد. در ارتباط با انگل Dactylogyrus vistulae بیشترین درصد نمونه‌های مثبت در فصل پائیز بوده است که Ozturk و Altunel در سال 2006 نیز نتایج مشابهی را ثبت نموده‌اند. دلیل شیوع در این فصل را می‌توان به اکوسیستم مناسب دمایی برای رشد این انگل اشاره نمود (27). انگل­‌های مونوژن در خصوص متغیر‌های بوم شناسی، اختصاصی بودن نسبت به میزبان و سن، دارای درجه بیماریزایی متفاوتی هستند. این گروه، انگل پوست و آبشش می‌باشند و به ندرت گونه­هایی از آن‌ها در اندام‌های دیگر یافت می‌­شوند. برخی از مونوژن‌ها علاوه بر داشتن ویژگی میزبانی، تمایل به اندام خاصی از بدن میزبان دارند، به ‌عبارت دیگر شدت ویژگی میزبانی و ویژگی اندامی در گونه‌های مختلف مونوژن متفاوت است. اصولاً سازگاری هر موجود زنده با محیط خودش وجه مشخص آن موجود زنده است و در مورد بعضی از انگل‌های مونوژن این سازگاری به حدی وجود دارد که امکان زیست انگل در روی میزبانی متفاوت از نظر زیست شناسی و بوم شناسی با میزبان اصلی را غیر ممکن می‌سازد. این سازگاری ممکن است مربوط به سازش انگل به ساختار شیمیایی و فیزیولوژیک میزبان و یا عنصری از میزبان از یک سو و سازگاری با شرایط محیطی میزبان (در مورد انگل‌های خارجی) از سوی دیگر باشد و به طور معمول اختصاص یک انگل به یک میزبان نشان دهندۀ رابطه قدیمی آن‌هاست (20). هر 3 گونه مونوژن­ جدا شده از ماهی سفید رودخانه‌ایی سیاهرود از ویژگی میزبانی کمی برخوردار بوده و قبلاً از میزبانان دیگری متعلق به جنس‌های مختلف گزارش شده‌­اند. Diplozoon paradoxumواجد ویژگی میزبانی کم است و قبلاً در برخی ماهیان ایران گزارش شده است که از آن‌ جمله می‌توان به ماش ماهی، کپور معمولی، ماهی سفید به ترتیب از تالاب هوراعظیم، تالاب انزلی، سفید رود اشاره نمود (26). دقیق روحی و همکاران در سال 2014 فراوانی آلودگی به ترماتودهای مونوژن در برخی از ماهیان رودخانه­ی گاماسیاب همدان را بررسی کرده و مونوژن­های Dactylogyrus vistulae را از آبشش و .Gyrodactylus spرا از پوست ماهی سفید رودخانه‌ایی به ترتیب با درصد شیوع 40 و 2/7 درصد جداسازی کردند (7). دلیل افزایش نمونه‌های مثبت آلوده به این انگل در فصل تابستان را می‌توان به ارتباط مستقیم دما و فاکتورهای محیطی آب بر فعالیت تولید مثلی این انگل مونوژن مرتبط دانست. همچنین از دیگر عوامل شیوع این انگل در فصول گرم،  می‌توان به افزایش جمعیت میزبان نیز اشاره نمود.

در آب‌های جاری انگل‌های غالب مونوژنه آ و میسکوزوآن‌ها هستند در حالی که در آب‌هایی که ساکن هستند انگل‌های خاص آب‌های ساکن غالبیت دارند. تک یاختگانی مثل Trichodina و  Ichthyophthirius نیز که حالتی بینابین دارند، در رودخانه هایی که سرعت جریان آب نسبتاً زیاد است امکان شکل گیری یک همه گیری را نمی یابند (19). در مجموع 6 گونه انگل داخلی و خارجی شامل؛ دو گونه تک یاخته Ichthyophthirius multifiliisوTrichodina sp.، یک گونه میکسوزوآ، Myxobolus  muelleri، سه گونه مونوژن Dactylogyrus vistulae و Diplozoon paradoxumو Gyrodactylus mutabilitasاز اندام‌های مختلف سفید ماهیان رودخانه‌ایی سیاهرود در بررسی حاضر جدا و تا حد جنس و گونه شناسایی گردیدند. همانطور که مشاهده می‌شود ترکیب گونه‌ای انگل‌های این ماهی در سیاهرود، خاص آب‌های جاری است.

بررسی انگل شناسی ماهی سفید رودخانه‌ایی در سیاهرود نشان می‌دهد که درصد نمونه‌های مثبت آلوده به گروه­‌های مختلف انگلی تک یاخته و مونوژن­‌های آبشش ماهیان به مراتب بیشتر از پوست آن‌ها بوده است. آبشش‌ها به دلیل وظیفه خطیر خود در امر تنفس و تغذیه و دفع مواد زائد و بالاخره حفظ تعادل اسمزی از ساختار ظریفی برخوردار بوده و از طرف دیگر عضو اصلی برای ورود جریان آب به‌ داخل بدن ماهیان آب شیرین بوده و برای انگل‌های مختلف، اعم از دارای ویژگی میزبانی و یا فاقد ویژگی میزبان جذابیت خاصی دارند. آبشش ماهی قادر به واکنش دفاعی مؤثری علیه عوامل زیان­آور خارجی نیست. بنابراین با کمترین صدمه به وسیله هر عامل غیر طبیعی به شدت آسیب می‌­بینند (21) و آسیب­های پی در پی در نهایت باعث صدمه به فعالیت تنفسی و تعادل اسمزی ماهی شده و در صورت شدت به مرگ ماهی منجر شود.

Gholami و همکاران در سال 2009 درصد و شدت آلودگی انگلی ماهی سفید رودخانه‌ایی را در نکارود بررسی نمودند. آن‌ها جداسازی انگل Ichthyophthirius multifiliis و انگل‌های پریاخته نظیر Dactylogyrus sp. و Diplozoon sp. را از آبشش و گونه Gyrodactylus sp. از پوست و نماتود Raphidascaris acus را از روده ماهی یاد شده جدا نمودند (12) که یافته‌های این محقیقن بجز در مورد نماتود با یافته‌های مطالعه حاضر هم خوانی دارد. Hoseinifard و همکاران در سال 2013 فون انگلی ماهیان رودخانه گرم رود شهرستان آمل را در تابستان 1390 بررسی نمودند. در بررسی‌های انگلی که در این تحقیق انجام شد، انگل‌های مونوژن Dactylgyrus sp. و Diplozoon sp. ، نماتودهای Cuculanus sp.، Contracaecum sp.، Rhabdochona sp. و ترماتود Pronoprymna sp. و سستود Bothriocephlus sp. از ماهیان آلوده جدا شد. بیشترین درصد آلودگی در ماهی سفید رودخانه‌ایی و سیاه ماهی مشاهده شد (17) که نتایج تحقیق حاضر نیز حضور انگل‌های مونوژن Dactylgyrus sp. و Diplozoon sp.را تأیید می‌نماید و این تشابه را می‌توان به وضعیت اقلیمی مشابه رودخانه‌های استان مازندران نسبت داد که اظهار نظر دقیق تر نیازمند بررسی‌های میدانی بیشتر می‌باشد.

ماهی سفید رودخانه‌ای اگرچه یک ماهی با ارزش خوراکی بالا در ایران محسوب نمی­شود، ولی از آنجایی که انگل ها، بیانگر بسیاری از جنبه‌های زیستی میزبان خود از جمله نحوه تغذیه، مهاجرت و فیلوژنی میزبان خود بوده و شاخص مستقیمی از چگونگی کیفیت محیط خود هستند، لذا شناسایی و پایش دوره‌ای انگل­‌های اختصاصی این گونه از جنبه زیست محیطی و جهت اتخاد روش‌های مبارزه و کنترل زیستی با آن‌ها، امری ضروری و با اهمیت است.

سپاسگزاری

نویسندگان لازم می‌دانند از حمایت‌های مالی معاونت پژوهشی دانشکده دامپزشکی دانشگاه تهران در قالب پایان نامه دکترای تخصصی قدردانی نمایند.

تعارض منافع

بین نویسندگان تعارض در منافع گزارش نشده است.